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第二 神经学基础(第2页)

(五)神经胶质

神经胶质(Neuroglia)数目是神经元的10~50倍,突起无树突、轴突之分,胞体较小,胞浆中无神经原纤维和尼氏体,不具有传导冲动的功能。神经胶质对神经元起着支持、绝缘、营养和保护等作用,并参与构成血脑屏障。

(六)神经冲动

神经冲动就是动作电位,在静息状态下(即没有神经冲动传播的时候)神经纤维膜内的电位低于膜外的电位,即静息电膜位是膜外为正电位,膜内为负电位。也就是说,膜属于极化状态(有极性的状态)。在膜上某处给予刺激后,该处极化状态被破坏,叫作去极化。在极短时间内,膜内电位会高于膜外电位,即膜内为正电位,膜外为负电位,形成反极化状态。接着,在短时间内,神经纤维膜又恢复到原来的外正内负状态——极化状态。去极化、反极化和复极化的过程,也就是动作电位——负电位的形成和恢复的过程,全部过程只需数毫秒的时间。

神经细胞膜上出现极化状态:由于神经细胞膜内外各种电解质离子浓度不同,膜外钠离子浓度高,膜内钾离子浓度高,而神经细胞膜对不同粒子的通透性各不相同。神经细胞膜在静息时对钾离子的通透性大,对钠离子的通透性小,膜内的钾离子扩散到膜外,而膜内的负离子却不能扩散出去,膜外的钠离子也不能扩散进来,因而出现极化状态。

动作电位的产生:在神经纤维膜上有两种离子通道,一种是钠离子通道;一种是钾离子通道。当神经某处收到刺激时会使钠通道开放,于是膜外的钠离子在短期内大量涌入膜内,造成了内正外负的反极化现象。但在很短的时期内钠通道又重新关闭,钾通道随机开放,钾离子又很快涌出膜外,使得膜电位又恢复到原来外正内负的状态。

二、神经损伤后再生

(一)神经损伤的实质

1。神经元的胞体的损伤

此类损伤是不能再生的,这是由于神经元胞体的丧失,致使该神经元的轴突与树突失去营养中心随之死亡。

2。神经突起的损伤

主要是轴突中断。轴突的中断会使靶组织去传入神经或去神经支配,导致轴突与靶组织连接中断。而轴突的损伤可以导致神经元的一部分细胞质丧失,这通常引起神经元的退化和变性现象。

(二)神经细胞损伤后的退化现象

当直接损伤到神经元胞体时,整个神经元将会死亡。当损伤仅限于轴突与树突时,其结果可能会引起神经元的死亡或可能以一种改变了的状态存活下来。

1。部分损伤神经元

部分损伤神经元是指损伤局限于神经元的突起、轴突或树突。轴突被切断的神经元常常出现胞体萎缩的现象,严重时甚至可以导致神经元的完全死亡,通常称之为逆向性变性。这种逆向变性引起神经死亡的概率与轴突被切断后丧失细胞质的多少密切相关。但如果轴突被切断的神经元仍保留有为损伤的轴突侧支投射,及时轴突的细胞质大部分丧失,也不会表现出逆向变性,通常称这种现象为支持侧支。

2。跨神经元变性

通常把失去正常的神经传入或靶组织的神经元发生萎缩或死亡现象,称为跨突触效应。把失去传入神经引起神经元死亡的现象称为正向跨神经元变性。而把失去靶组织而引起神经元死亡的现象称为逆向跨神经元变性。

3。跨神经萎缩

通常大多神经元失去靶组织或者失去神经支配,并不足以致使神经元的死亡,但这些神经元会显示出一些退化现象。这通常也包括正向与逆向跨神经元萎缩两种情况。

(三)神经细胞损伤后的再生

神经细胞受到损伤后通常会有两种结局,一种是完全变性;另一种是恢复。如果损伤没有导致神经细胞完全变性,则神经细胞会进入损伤后再生恢复的过程。完全有效的再生过程一般包括轴突的出芽、生长和延伸,与靶细胞重新轴突联系,实现神经在支配而功能修复。

1。轴突的再生

主要是指轴突损伤后的再生,分为完全再生和再生的出芽生长。完全的再生是指轴突能成功地与其他正常的靶组织重新建立连接;再生的出芽生长是指出现损伤轴突的短距离再生,但不能与正常的靶组织重新建立连接。在某种程度上,轴突再生仅发生在周围神经系统内,故很长一段时间人们普遍认为高等脊椎动物的中枢神经系统的损伤是不能再生的。但近年来研究表明,高等脊椎动物胚胎与幼体时期的中枢神经系统具有再生的能力,而成年动物的中枢神经系统再生能力极其有限。中枢神经系统不能进行完全的轴突再生并不是由于其轴突失去生长的能力,实际上中枢神经系统的轴突可以通过残存轴突侧支出芽生长或损伤位点的出芽生长的形式再生,但由于其出芽生长的距离较短,导致不能到达靶组织,因失去营养支持而夭折。

2。再生的出芽生长

受损的轴突可以生长,但这种生长不能与原来的靶组织重新建立连接,这种现象称为再生的出芽生长。年幼的动物在神经损伤后出芽生长的速度非常快,而且所有类型的出芽生长都易发生在年幼的动物中。根据出芽再生的方式及最后的结果可以分为以下几种类型。

(1)侧支或终末旁的出芽生长:是指在神经细胞参与生长的情况下,轴突和(或)突触成分对损伤的反应性生长。这种生长一般表现为两种方式:一种是从存活的突触前终末生长出一个新的终末树状分支,即突触旁的出芽生长;另一种则是沿着仍存在的轴突的任何地方产生一个新侧支的出芽生长,即侧支的出芽生长。两者的共同点为其出芽生长发自相邻未受损的神经元轴突或者其远端的终末分支。

(2)中枢神经系统中的出芽生长:是指存在与神经支配区域的未受损伤的轴突形成额外的突触连接。在中枢神经中,在许多情况下都已发生出芽生长的现象。有证据证明:出芽生长有助于脑损伤后功能的恢复。

(3)与剪除相关的出芽生长:是指当神经元的一个侧支受损时,轴突和(或)突触连接的生长。其与再生的出芽生长的区别在于与剪除相关的出芽生长并未涉及受损伤的轴突。因此,出芽生长发生的地点可以远离损伤位点。

(四)影响神经再生的因素

1。促进神经再生的因子

影响神经再生的因子主要有以下几种:

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